海平面在上升，

海洋在逐渐变暖，

严重且持久的干旱威胁着农作物、

野生物和淡水供应，

从北极的北极熊

到海滩筑巢的海龟，

我们星球上的生物多样性

正受到气候变化的影响，

也由于气候变化，

人类与野生动物面临着新的生存挑战。

这或许听上去并不是那么明朗，

不妨来看看鱼儿们的遭遇……

体型与气候变化有关吗？

体型是一个重要的生物学与生态学特征[1,2]，然而，由于资源开发，导致部分野生种群的平均体型不断下降，以及生态系统功能多样性和恢复力的降低[3-5]。

此外，还有一种仍存争议的假说 —— 温度的升高会导致外温动物的体型变小。这种变化被认为是对全球变暖的第三种普遍反应[6]，但与过度开发不同，它对生态系统中的所有物种都有影响。

通常处于温度较高的实验环境下的昆虫、蠕虫、爬行动物、鱼类等物种的成体体型有变小的趋势[7]。这种现象被称为Temperature–size Rule。

鱼类体型生长的示意图 ©️ Asta Audzijonyte

相同实验条件下的水生物种对温度变化的反应更加明显，该结果引发了人们对氧气供应作用的关注[8-10]。例如在169种水生物种中观察到，每升温一摄氏度，成体动物的体重平均下降5%，而陆生成体动物的体重仅下降0.5%。

然而，迄今为止，气候变化生态学主要关注的是地理分布、物候和生物丰度的变化及其后果[11]，气候变化导致大量物种体型的变化并没有被系统地评估过。

在今年4月发表在《自然-生态与演化》(Nature Ecology & Evolution)一项长达数十年的研究[12]中，研究人员对100多万份视觉调查数据进行了分析，以进一步了解鱼类体型受气候变化而变化的现象。

大堡礁内各种各样的鱼，澳大利亚 © Troy Mayne

研究方法

过去类似的研究主要倾向于数据量充足的被商业捕捞的物种；这项研究则借助了澳大利亚国家珊瑚礁监测网和珊瑚礁生命调查的大型水下视觉调查数据集[13,14]，有些地方已经连续监测了26年以上。

研究人员通过对数据充足的335个物种进行研究（研究对象未被随机选择），包括小型鱼类、大型鱼类和鲨鱼（包括被商业捕捞的物种，但大多数是未被捕捞的）。

调查数据的空间分布参考图，根据海平面温度进行了颜色区分 ©️ Asta Audzijonyte

首先，他们对澳大利亚不同地区的同种鱼类进行了观察，并分析了自然分布中温度较高或较低的水域对其体型的影响。

其次，他们研究了随着时间的推移分布在同一地区的鱼类是如何受到气候变化的影响。

有的变大，有的变小？

研究结果表明，温度是影响野生岩礁鱼类体型大小的主要决定因素，而且随着时间和空间的变化，牠们平均体型的差异会变得较大。

时间与空间因素影响差异图 ©️ Asta Audzijonyte

在物种的自然分布种群里，时间因素所产生的影响比空间要大得多 —— 在较暖或较冷的水域下（空间因素），温度每变化1摄氏度，鱼类种群的平均体长会出现4%的差异；然而当温度因全球变暖而变化时（时间因素），每变化0.5摄氏度会出现接近20%的变化幅度，该数字是过去近二十年内的变化评估。

令人惊讶的是，研究人员还发现，一些鱼在水温变暖的情况下体型反而变大了。

不同种类鱼大小变化的参考图 © Asta Audzijonyte

在一些鱼类中，约45%的物种因气候变化体型增加，相反约55%的物种体型减小。同时，还发现这样一种趋势 —— 体型较大的物种倾向于变得更大，而体型较小的物种则倾向于变得更小。

对海洋生态的影响

这项研究之所以重要，原因之一是它展示了海洋物种对气候变暖反应的复杂性，不同物种的不同体型变化直接影响着食物网和生态系统的重组、以及群落对其他外部压力（如捕鱼、沿海污染）的适应性与恢复力。

隆头鹦嘴鱼(Bolbometopon muricatum)，澳大利亚 © Jürgen Freund / WWF

而许多生物特性都是以体型大小为尺度，因此群落体型的平均值、变化幅度和形态都会影响到生态系统的整体功能[15]。

例如体型越小的鱼被捕食的几率相对较高，这意味着牠们将面临着更高的死亡率。

白条双锯鱼(Amphiprion frenatus)，斐济 © Cat Holloway / WWF

尤其重要的是，我们发现群落中不同物种间的体型的变化并不一致——大型掠食性物种总的生物量和生产量可能会随着温度的升高而增加，而小型掠食性物种的生产量则会下降。

因此，可以预见食物网结构会发生复杂变化。那么了解这种体型趋势的影响，对保护海洋生物多样性是十分重要的。

资料整理&编辑：捷西

排版：捷西

本文数据资料来源：

➤ Fish body sizes change with temperature but not all species shrink with warming (2020)

➤ https://news.mongabay.com/2020/04/climate-change-makes-some-fish-smaller-and-others-bigger-study-finds/

[1] Brown, J. H., Gillooly, J. F., Allen, A. P., Savage, V. M. & West, G. B. Toward a metabolic theory of ecology. Ecology 85, 1771–1789 (2004).

[2] Blanchard, J. L., Heneghan, R. F., Everett, J. D., Trebilco, R. & Richardson, A. J. From bacteria to whales: using functional size spectra to model marine ecosystems. Trends Ecol. Evol. 32, 174–186 (2017).

[3] Fisher, J. A., Frank, K. T. & Leggett, W. C. Breaking Bergmann’s rule: truncation of Northwest Atlantic marine fish body sizes. Ecology 91, 2499–2505 (2010).

[4] Shackell, N. L., Frank, K. T., Fisher, J. A., Petrie, B. & Leggett, W. C. Decline in top predator body size and changing climate alter trophic structure in an oceanic ecosystem. Proc. R. Soc. Lond. B 277, 1353–1360 (2009).

[5] Rouyer, T., Sadykov, A., Ohlberger, J. & Stenseth, N. C. Does increasing mortality change the response of fish populations to environmental fluctuations? Ecol. Lett. 15, 658–665 (2012).

[6] Gardner, J. L., Peters, A., Kearney, M. R., Joseph, L. & Heinsohn, R. Declining body size: a third universal response to warming? Trends Ecol. Evol. 26, 285–291 (2011).

[7] Angilletta, M. J. Jr, Steury, T. D. & Sears, M. W. Temperature, growth rate, and body size in ectotherms: fitting pieces of a life-history puzzle. Integr. Comp. Biol. 44, 498–509 (2004).

[8] Forster, J., Hirst, A. G. & Atkinson, D. Warming-induced reductions in body size are greater in aquatic than terrestrial species. Proc. Natl Acad. Sci. USA 109, 19310–19314 (2012).

[9] Lefevre, S., McKenzie, D. J. & Nilsson, G. E. Models projecting the fate of fish populations under climate change need to be based on valid physiological mechanisms. Glob. Change Biol. 23, 3449–3459 (2017).

[10] Pauly, D. The relationships between gill surface area and growth performance in fish: a generalization of von Bertalanffy’s theory of growth. Meeresforschung 28, 251–282 (1981).

[11] Pecl, G. T. et al. Biodiversity redistribution under climate change: impacts on ecosystems and human well-being. Science 355, eaai9214 (2017).

[12] Asta Audzijonyte, Shane A. Richards, Rick D. Stuart-Smith, Gretta Pecl, Graham J. Edgar, Neville S. Barrett, Nicholas Payne and Julia L. Blanchard. Fish body sizes change with temperature but not all species shrink with warming (2020)

[13] https://atrc.org.au/

[14] https://reeflifesurvey.com/

[15] Fritschie, K. J. & Olden, J. D. Disentangling the influences of mean body size and size structure on ecosystem functioning: an example of nutrient recycling by a non‐native crayfish. Ecol. Evol. 6, 159–169 (2016).