物种间相互促进作用在群落动态分布中具有重要作用。这种作用既存在于植物-植物间，也存在于植物-动物间。以往的研究主要关注于物种间促进作用对非生物和生物胁迫的缓解，但是在潮间带，捕食对于物种间促进作用的影响研究很少，虽然捕食在该区域非常活跃。生态边界作为不同生态系统之间的过渡区，是研究物种间促进作用的理想区域。本研究由自然保护区黄河口管理站与北京师范大学环境学院联合完成，研究区在黄河口北岸盐沼的陆源边界，以柽柳和天津厚蟹为对象，进行了两年的原位实验来揭示柽柳与厚蟹之间的促进作用及其维持机制。

在两个监测地点，在开放区域通常不存在螃蟹洞穴，但是在柽柳下面密集分布。在柽柳移除实验的开始，柽柳和柽柳移除地点的洞穴密度没有显著差异。柽柳的移除导致螃蟹洞穴逐渐减少，并且两年之后减少的数量超过了50%。柽柳的移除显著提高了太阳辐射、土壤温度以及空气温度和湿度，使得该区域的状况与开放区域相似，而与柽柳区域有显著差异。在9月，开放区域的土壤盐度显著高于柽柳区域，但是在5月时差异不显著。相反的，在9月，开放区域的土壤湿度显著低于柽柳区域，虽然在5月差异不显著。在实验开始时，柽柳区域和移除区域的土壤盐度和湿度并无差异。柽柳移植增加了土壤盐度并降低了土壤湿度，使得该区域的状况与开放区域相似，而与柽柳区域有显著差异。

用遮蔽场所模拟柽柳对螃蟹的遮阴和对捕食者的防御，结果表明遮阴显著增加了开放区域的螃蟹洞穴。柽柳作为螃蟹食物的添加剂也显著提高了开放区域的螃蟹洞穴。遮蔽场所遮蔽和食物添加对螃蟹洞穴没有显著的相互作用。过程控制和控制处理组之间，螃蟹洞穴数量也没有显著差异。用遮蔽场所遮蔽开放区域显著降低了太阳辐射、土壤和空气温度，空气湿度以及土壤盐度，并且提高了土壤湿度，这些都使该区域的状况与柽柳区域相似，而与开放区域不同.

将天津厚蟹用绳子系上放于不同处理区域，结果表明柽柳区域螃蟹的存活率为60%，显著高于开放区域和囚笼区域，但是与遮蔽区域没有显著差异。所有在开放和囚笼区域的螃蟹都死了。所有在囚笼区域（也包括柽柳区域和遮蔽场所区域）的死螃蟹都是完整的，说明死亡原因主要是由于非生物胁迫。相反，所有开放区域的死螃蟹丢失了身体的部分并且压碎了外壳，从这些区域中出现的鸟类粪便和脚印可以看出是捕食造成了螃蟹的死亡。

我们的研究结果表明，在盐沼的陆地边界厚蟹依赖柽柳，并且这种依赖关系不仅是因为柽柳是厚蟹的食物资源，很大一部分原因也是因为非营养关系的促进作用。因此，在滨海生态过渡带，促进作用扩大了盐沼螃蟹向陆地的分布。我们的调查工作，为促进作用在自然群落中调解物种分布以及维持群落过渡带的关键作用，提供了一个明确的示范。

本研究结果表明，在盐沼的陆地边界，热与干燥胁迫对于厚蟹而言是极端的和致命的(没有荫蔽的受拘束的厚蟹都死了，并且在开放区域厚蟹洞穴非常稀少)。柽柳存在的地方，其树冠的阴影可以保持土壤水分，并且降低了土壤温度和干燥，创造了适宜厚蟹生存的小环境。已有研究表明热和干燥胁迫是限制海洋生物在潮间带上源分布的主要非生物因素，而阴影能够减轻这些胁迫，并且能够推动他们相互促进的作用。尽管有争论说促进作用在极端压力下会因为相邻影响的减弱或者转换为有限资源的竞争而崩溃，但我们的研究结果对于这些论点并没有提供支持。我们研究中的两个物种在不同的营养级上，无论如何不会对有限的资源进行竞争。尽管成熟的柽柳在盐沼的陆地边界存留着，非生物胁迫比如盐度严重限制了其生长和再生。这表明尽管在施惠物种自身严重受限的生境，促进作用仍然可以发挥群落组织力的功能。

我们的研究工作提供了一个简单的例子，关于在他们垂直分布的限制下促进作用如何扩大物种的实际生态位。柽柳的促进作用推动了厚蟹从低海拔沼泽到较高陆地边境分布的扩展。没有柽柳，厚蟹的分布将会缩回到水淹更加频繁的低海拔区。促进作用也被证明可以扩大藻类和无脊椎动物高潮间带的边界，沼泽植物低潮间带的限制，干旱生境中植被的干旱边界，以及红树林的近陆的扩张。我们的研究工作，结合这些研究，支持了包括生态位理论中的促进作用导致物种实际生态位比他们的基本生态位要大这一假说。

以上研究结果表明，除了减轻非生物胁迫，柽柳对被捕食者的防御也是柽柳-厚蟹相互促进作用的一个机制。在我们的研究地，以厚蟹为食的海鸟非常丰富，如燕鸥。海鸟偏好在无植被区域捕食，可能是因为没有植被利于行动和捕食。柽柳在大量裸露陆源边界的出现，减小了厚蟹被捕食的危险。已有研究表明，在美国的超盐性湿地中，招潮蟹与植被的互利共生效应可能就是因为它们对于鸟类的联合防御机制，但是这还未得到实验验证。Bortolus等人在阿根廷的高级湿地进行了蟹的驯养实验，但是没有发现能够证明植物和蟹的联合防御机制的证据。这可能是因为他们的试验周期太短，只持续了几个小时，不足以发现这种效应。鸟类捕食者，即使是在附近生活的，也不可能一直捕食，它们会四处游走。因为在物理胁迫环境中，捕食的压力更高（包括高潮间带），所以我们着重于动植物间的联合防御机制。

在滨海生态边界中生物促进作用的重要性与其他类型的群落生态边界是一致的。群落生态边界对于来源于其邻近生态系统的物种来说是一个非生物条件极端的环境。这些物种能够在边界带生存，是因为相邻物种能够减缓它们的生存压力，增强它们的耐受性，而不在边界上的物种则受限于生存压力。联合防御可能是群落生态边界的物种相互促进的机制之一。众所周知，群落生态边界区是生物多样性热点区域，我们的研究，以及之前的研究均表明生物促进作用很可能是促进群落生态边界生物多样性的重要生物因素之一。群落生态边界常常是物种对环境变化的敏感边界，也已经被广泛应用于气候变化监测。在物种分布边界或者说群落生态边界，生物促进作用和群落组织结构有待进一步研究，因为这对于理解环境变化对自然群落的影响至关重要。